L’espèce au cours des générations successives.

Méiose, fécondation et stabilité de l’espèce


La méiose est un processus de division cellulaire aboutissant à la production de cellules haploïdes. La fécondation est l’aboutissement de la rencontre de deux cellules haploïdes, c’est-à-dire leur fusion.
L’alternance de la méiose et de la fécondation dans un cycle de vie permet le maintien du caryotype de L’espèce au cours des générations successives.

I – Cycle de vie des individus et stabilité du lot chromosomique

· Les cycles de vie des organismes à reproduction sexuée sont marqués par un évènement fondamental : la fécondation, à l’origine de la cellule-œuf, point de départ du nouvel organisme. La cellule-œuf et toutes les cellules qui en descendent par divisions cellulaires « mitotiques » ont le même génome. Ce sont aussi des cellules diploïdes, cellules dans lesquelles les chromosomes sont présents par paires de chromosomes homologues (cellules à 2 n chromosomes). Ainsi, dans l’espèce humaine, les cellules diploïdes contiennent 2 n = 46 chromosomes, répartis en 44 chromosomes homologues et deux chromosomes sexuels, XX ou XY (formule chromosomique [44,XX] ou [44,XY]).
· La cellule-œuf résulte de la fusion de deux cellules, les gamètes. Ces deux cellules reproductrices contiennent un seul chromosome de chaque paire d’homologues, c’est-à-dire un exemplaire de chacun des chromosomes caractéristiques de l’espèce. Les gamètes sont donc des cellules haploïdes (ils contiennent n chromosomes). Chez l’Homme, les gamètes ont donc pour formule chromosomique (22,X) ou (22,Y).
· Un cycle de vie d’un organisme à reproduction sexuée est marqué par l’alternance d’une phase haploïde et d’une phase diploïde. Il existe donc, au cours du cycle de vie de ces organismes, un processus « compensateur » de la fécondation, producteur de cellules haploïdes.
· Chez les Mammifères, le cycle est caractérisé par une phase diploïde dominante. Toutes les cellules sont diploïdes, exceptées les cellules sexuelles ou gamètes, haploïdes.
· Chez d’autres êtres vivants, comme les moisissures, la phase haploïde est dominante (mycélium) et seule la cellule-œuf est diploïde.

II – Méiose, réduction chromatique et séparation des chromosomes homologues

· La méiose est le mécanisme à l’origine de la formation de cellules haploïdes (spores chez les champignons, cellules des grains de pollen chez les plantes à fleurs, gamètes chez les animaux) à partir de cellules diploïdes dérivant de la cellule-œuf ou de divisions de celle-ci.
· Le cycle de vie est donc marqué par l’alternance de la méiose et de la fécondation. Méiose et fécondation permettent le maintien du même nombre de chromosomes d’une génération à la suivante. La méiose apparaît ainsi, au moins sur le plan quantitatif, comme un mécanisme conservateur ; participant à la stabilité génétique de l’espèce.
· La méiose est une succession de deux divisions qui, à partir d’une cellule initiale diploïde, donne naissance à quatre cellules haploïdes. Chacune des divisions méiotiques (première division de méiose, deuxième division de méiose) comporte cinq phases facilement identifiables au microscope optique : la prophase, la métaphase, l’anaphase, la télophase et la cytodiérèse.
· Seule la première division est précédée d’une interphase au cours de laquelle le matériel génétique est dupliqué (existence d’une réplication de l’ADN). Il n’y a pas d’interphase entre les deux divisions, et donc pas de réplication de l’ADN entre ces divisions.

1) La première division de méiose

· La prophase I est particulièrement longue ; les chromosomes individualisés s’accolent par paires d’homologues (n paires de chromosomes). Chaque chromosome étant alors formé de deux chromatides (la prophase fait suite à une réplication…), ce sont des ensembles de quatre chromatides qui sont ainsi constitués. Cet appariement des chromosomes homologues est caractéristique de la prophase I et déterminant pour la suite du processus.
· Lors de la métaphase I, les chromosomes homologues appariés et bi-chromatidiens se disposent à l’ « équateur » du fuseau de division.
· A l’anaphase I, les chromosomes homologues se disjoignent, sans « division » des centromères.
· En télophase I, chaque cellule contient alors n chromosomes constitués chacun de deux chromatides réunies par un centromère
La première division de méiose est donc caractérisée par le passage 2n à n, c’est-à-dire une réduction chromatique.

2) La deuxième division de méiose

· La deuxième division débute immédiatement. Elle est très comparable à une mitose : elle consiste en une séparation des chromatides de chaque chromosome (séparation au niveau des centromères).
· On a alors, dans chacune des quatre cellules, n chromosomes à une chromatide et une quantité d’ADN divisée par deux par rapport à celle de la cellule diploïde initiale. Quatre cellules haploïdes ont bien été formées. Selon les organismes, elles évoluent alors en spores, gamètes ou grains de pollen…


III – Fécondation, retour à la diploïdie, et conservation du caryotype

· La fécondation n’est pas semblable chez tous les êtres vivants.
· Chez les moisissures comme chez Sordaria, la « fécondation » correspond à la fusion de deux cellules appartenant à deux filaments mycéliens différents et haploïdes. Ce champignon ne forme pas de gamètes identifiables. La cellule-œuf subit immédiatement une méiose, à l’origine de spores haploïdes. La fécondation, suivie de la méiose permet de conserver le caryotype caractéristique de l’espèce d’une génération à l’autre.
· Chez les diploïdes comme les Mammifères, la méiose accompagne la gamétogénèse. Le gamète mâle, ou spermatozoïde, comme le gamète femelle, ou ovocyte, sont des cellules haploïdes. La fécondation correspond à une fusion de vrais gamètes. La pénétration d’un spermatozoïde dans l’ovocyte empêchant à d’autres spermatozoïdes de féconder l’ovule, la cellule-œuf retrouve la diploïdie et donc le nombre de chromosomes caractéristique de l’espèce.
· Une erreur de répartition du matériel génétique lors de la méiose, comme par exemple la non-disjonction d’une paire de chromosomes homologues lors de la première division de méiose, peut être responsable d’une altération du caryotype. Si de telles anomalies chromosomiques restent exceptionnelles, elles peuvent cependant déterminer des anomalies génétiques, décelables au niveau du phénotype (exemple de la trisomie 21 et du syndrome de Down).