L'activité de l'axe gonadotrope et son contrôle

L’activité de l’axe gonadotrope et son contrôle


Dans l’espèce humaine, la procréation est possible dès la puberté, période au cours de laquelle les organes génitaux commencent à fonctionner. La mise en fonction des testicules ou des ovaires est due à des phénomènes physiologiques contrôlés, qui vont persister jusqu’à la ménopause chez la femme, et à l’andropause, plus tardive, chez l’homme.

I – L’activité testiculaire et sa régulation chez l’homme

1) La production de spermatozoïdes

· Les testicules produisent des spermatozoïdes qui se forment au niveau de la paroi des tubes séminifères.
· Après leur fabrication, les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière des tubes séminifères puis transférés dans l’épididyme et enfin dans les canaux déférents. C’est à ce niveau que les spermatozoïdes seront mélangés à des liquides séminaux produits par les vésicules séminales ou la prostate pour former le sperme.

2) La sécrétion de testostérone

· Entre les tubes séminifères se trouvent des cellules endocrines proches des vaisseaux sanguins. Les cellules de « Leydig » synthétisent et libèrent dans le sang l’hormone mâle ou testostérone. A partir de la puberté, la testostérone est libérée en quantité de plus en plus importante pour atteindre une valeur maximale vers l’âge de 20 ans.
· La testostéronémie ou contraction plasmatique de testostérone reste stable chez l’homme adulte jusqu’à l’andropause, tardive (entre 60 et 70 ans), à partir de laquelle elle baisse régulièrement.

3) Le contrôle de l’activité testiculaire

· La régulation de la testostéronémie fait intervenir le complexe hypothalamo-hypophysaire.
· L’hypophyse est stimulée par des neurosécrétions hypothalamiques pulsatiles de GnRH. Cette gonadolibérine, dont la sécrétion est de l’ordre de 2 pg/mL, stimule la libération par l’hypophyse de deux hormones gonadotropes : la FSH (20 ng/mL) et la LH (30 ng/mL). La FSH stimule la spermatogénèse et la LH stimule la production de testostérone par les cellules de Leydig.
· La testostérone libérée, au-delà d’une certaine concentration, freine, voire inhibe la sécrétion de GnRH et donc de LH : il y a un rétrocontrôle négatif du complexe hypothalamo-hypophysaire. Ainsi la testostéronémie oscille en permanence autour d’une valeur moyenne de 5 ng/mL.

II – Les cycles sexuels chez la femme et leur contrôle

1) Le cycle utérin

· L’utérus est un organe creux destiné à accueillir un embryon résultant de la fécondation d’un ovule par un spermatozoïde. La muqueuse utérine, ou endomètre, subit des modifications cycliques, dont la durée moyenne est de 28 jours. Ces modifications sont contrôlées par les sécrétions hormonales de l’ovaire.
· Le cycle débute par une dégradation de la muqueuse utérine, entraînant des hémorragies : ce sont les règles ou menstruations, qui durent généralement jusqu’au 5e jour. L’endomètre présente ensuite une phase de croissance ou phase proliférative, essentiellement sous le contrôle des oestrogènes, pendant laquelle son épaisseur augmente considérablement. Après le jour 14, correspondant à l’ovulation, on observe la phase « sécrétoire » qui va durer jusqu’au 28e jour. Cette seconde phase est contrôlée, pour l’essentiel par la progestérone, qui détermine un développement de la vascularisation de l’endomètre, et l’apparition de glandes utérines responsables de l’aspect en dentelle de la paroi utérine.
· Parallèlement, les cellules du col de l’utérus fabriquent un mucus, ou glaire cervicale, dont les mailles sont plus ou moins lâches au cours d’un cycle. Après les règles, les mailles sont très denses et la glaire est visqueuse donc s’opposent au passage d’éventuels spermatozoïdes, du vagin vers l’utérus. Lors de l’ovulation, ces mailles deviennent très lâches et la glaire est fluide donc facilite le transfert des spermatozoïdes, avant de redevenir dense pendant la phase sécrétoire.

2) Le cycle ovarien

· A la naissance, l’ovaire possède un stock déterminé d’ovocytes qui ont été formés lors de la période fœtale. Cette réserve d’ovocytes reste bloquée en première division de méiose jusqu’à la puberté. A partir de cette période et jusqu’à la ménopause (vers 50 ans) un certain nombre de follicules ovariens (formés d’un ovocyte entouré de cellules folliculaires) va évoluer pendant trois mois environ. Au cours de cette évolution l’ovocyte s’entoure d’une couche de plus en plus importante de cellules folliculaires. En général, seul un de ces follicules termine son évolution (les autres dégénèrent), au cours d’un cycle ovarien dont la durée est identique à celle du cycle utérin, soit 28 jours.
· Au cours d’une première phase qualifiée de phase folliculaire (jour 1 au jour 14, en moyenne), le follicule se creuse d’une cavité et évolue en follicule mûr de « De Graaf ». Au 14e jour du cycle, le follicule se rompt à la surface de l’ovaire et libère un ovocyte entouré de quelques cellules folliculaires qui sera récupéré par le pavillon des trompes : c’est l’ovulation. Le reste du follicule se transforme alors en corps jaune (phase lutéale) qui dégénère progressivement en l’absence de fécondation.

3) Le cycle hormonal

· L’ovaire fabrique des hormones sexuelles : les oestrogènes et la progestérone, dont la sécrétion est cyclique.
· Les oestrogènes sont synthétisés par les cellules de la thèque et de la granulosa, et leur concentration plasmatique augmente parallèlement à la croissance du follicule ou du corps jaune.
· La progestérone est libérée essentiellement par le corps jaune au cours de la phase lutéale mais également auparavant, en petite quantité, par le follicule mûr.
· La régression du corps jaune en absence de fécondation peut être corrélée à une chute de la concentration plasmatique des hormones ovariennes.
· Ces hormones ont, comme organe cible, essentiellement l’utérus et sont donc responsables de son fonctionnement cyclique. Elles agissent aussi sur les caractères sexuels secondaires.

4) Le contrôle des cycles sexuels

· La régularité des cycles implique l’existence d’un système de régulation qui fait intervenir le complexe hypothalamo-hypophysaire.
· L’hypothalamus stimule, grâce aux sécrétions pulsatiles de GnRH, la libération des hormones hypophysaires : FSH qui stimule la croissance des follicules, et LH dont le pic est responsable de l’ovulation et qui stimule les cellules lutéales du corps jaune.
· En réponse à cette stimulation hypophysaire, l’ovaire sécrète davantage d’oestrogènes au cours de la phase folliculaire. La faible concentration d’oestrogènes au début du cycle détermine un rétrocontrôle négatif à partir du 10e jour, la concentration plus élevée provoque un rétrocontrôle positif à l’origine des pics de LH et de FSH. Lors de la phase lutéale, les hormones ovariennes exercent un rétrocontrôle négatif. L’alternance de ces rétrocontrôles négatifs et positif est responsable des rythmes cycliques ovarien et utérin. Le fonctionnement de l’axe gonadotrope permet de souligner les caractéristiques d’un système de régulation : une variable réglée (concentration plasmatique d’une hormone), un système réglant (axe hypothalamo-hypophysaire) et un système réglé (les gonades).

Ainsi, le complexe hypothalamo-hypophysaire constitue avec les ovaires et les testicules, l’axe gonadotrope. Prenant en compte, à tout moment, les rétroactions exercées par les hormones ovariennes ou testiculaires et les influences des stimuli d’origine interne et externe, le complexe hypothalamo-hypophysaire apparaît comme un centre intégrateur de la fonction reproductive.